斑马鱼的神奇嗅觉：如何感知水体的咸淡？

斑马鱼是研究鱼类感知水体咸度的理想材料 图源https://www.flickr.com/photos/thierrymarysael/5546556947

撰文 | 张婉莹

责编 | 计永胜

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众所周知，鱼是离不开水的。对于鱼来说，盐度水平是环境是否宜居的关键因素。日常生活中，我们就笼统的把鱼分为淡水鱼和咸水鱼。

陆地动物和海洋哺乳动利用它们的味觉系统来识别食物和液体中离子浓度的高低。我们通过饮一口就知道液体的咸淡。那么，你知道鱼是如何感知所处水体的盐度水平的吗？

2月22日，哈佛大学分子与细胞生物学系教授克里斯蒂安·埃雷拉（Kristian J. Herrera）团队在《当代生物学》（Current Biology）发表文章称，斑马鱼幼鱼可以通过嗅觉系统感知水体中盐（NaCl）的浓度梯度，进而避开高盐环境 [1]。

“该项研究揭示了斑马鱼幼鱼感知水体盐度的感觉系统和逃离高盐环境的行为策略，提供了进一步研究这种不寻常的化学感受系统的关键线索和可能出现的难点。” 加州大学圣迭戈分校神经生物学系教授马修·洛维特·巴伦（Matthew Lovett-Barron）在同期《当代生物学》杂志发表评论指出 [2]。

该研究所使用的斑马鱼是一种体长5厘米左右的热带鱼，原产于喜马拉雅山南麓的印度、巴基斯坦、孟加拉和尼泊尔等南亚国家，也是生物学研究中常用的模式生物。印度和孟加拉国的恒河小支流水质偏软，离子含量很低，但在旱季，局部水域的盐度会急剧升高。而斑马鱼可依靠自身对水体盐度的感知能力向适宜区域巡游，得以存活。因此，斑马鱼就成为研究鱼类感知水体咸度的理想材料。

在该研究中，科研人员首先让斑马鱼幼鱼在特定的 “泳道” 自由游动。与普通“泳道”不同，某些 “泳道” 中水的NaCl浓度呈梯度变化。有趣的是，与无盐 “泳道” 相比，NaCl “泳道” 中的斑马鱼幼鱼离高浓度区域远远的，并且长时间停留在低浓度区域，以远离高盐危险环境。

图1. 斑马鱼幼鱼通过感知水体盐度梯度来避开高盐环境。（图源：参考文献[1]）

以上结果和我们在大自然中观测到的现象一致。那么，到底是哪些部位的神经参与了斑马鱼幼鱼对高盐环境的感知呢？

随后，研究人员将斑马鱼幼鱼头部固定后置于显微镜下进行钙成像观测，以确定感受盐度梯度的神经细胞的部位。

图2. 斑马鱼嗅觉系统。（图源：参考文献[3]）

结果显示，嗅觉系统（包括嗅上皮、嗅球和后端脑）中的神经元和侧线（鱼类和水生两栖动物所特有的感觉器官）神经元对NaCl刺激的反应最为强烈和持久。更有趣的是，研究人员用硫酸铜溶液抑制了侧线神经的反应后，斑马鱼幼鱼的嗅觉初级中枢嗅球对NaCl依旧有反应。这说明斑马鱼幼鱼的嗅觉系统，尤其是嗅觉信号的输入在感知水体盐度变化过程中角色更加重要。

图3. 斑马鱼幼鱼嗅觉系统对感知盐度变化至关重要。（图源：参考文献[1]）

钙离子信号成像的方法让科研人员大致知道了斑马鱼幼鱼响应NaCl浓度梯度的神经所在的部位。但到底对NaCl敏感的神经元是由什么驱动的呢？

科研人员用更加精确的双光子显微镜对神经元进行了观测。结果有点出乎意料，研究人员统计后发现只有不到5%的神经元对实验所用浓度的NaCl有反应。并且，不管是将NaCl换成KCl还是NaI，这一小撮神经元的反应性并没有发生明显变化。研究人员推测，这种神经元的敏感性是由钠离子和氯离子驱动的，并至少响应一种单价离子的存在。但将鱼暴露在等单或更高浓度的二价阳离子（氯化镁）中时，这些细胞的反应明显弱于NaCl。根据这些结果，研究人员提出斑马鱼对NaCl敏感的神经元主要适应钠和氯的存在，对钠的敏感性可能稍高一些。

图4. 少数神经元响应水体环境NaCl的浓度变化。（图源：参考文献[1]）

该研究让我们初步了解到斑马鱼使用嗅觉系统感知水体盐度，以远离高盐环境，但作者最后指出，嗅觉神经元感知NaCl浓度的具体信号仍未明确。正如马修·洛维特·巴伦在评论文章指出，此研究引发了更多的开放问题，单细胞转录组学和蛋白质组学分析、单细胞电生理学等方法的结合可能有助于揭开谜底。

参考资料：

[1]Kristian J. Herrera, Thomas Panier, Drago Guggiana-Nilo, et al,. Larval Zebrafish Use Olfactory Detection of Sodium and Chloride to Avoid Salt Water. Current Biology 31, 782–793, https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.11.051

[2]Matthew Lovett-Barron. Sensory Neuroscience: Smelling Salts Lead Fish to Safety. Current Biology 31, R186–R214. https://doi.org/10.1016/j.cub.2020.12.021

[3]Erika Calvo-Ochoa and Christine A. Byrd-Jacobs, The Olfactory System of Zebrafish as a Model for the Study of Neurotoxicity and Injury: Implications for Neuroplasticity and DiseaseInt. J. Mol. Sci. 2019, 20, 1639; doi:10.3390/ijms20071639